不同分蘗、葉數(shù)及部位的小麥葉面積變化的研究
在以大田小麥群體為對(duì)象進(jìn)行生長(zhǎng)分析研究過(guò)程中，需要一種簡(jiǎn)單、迅速、準(zhǔn)確測(cè)定小麥群體葉面積的方法。為了尋求一種簡(jiǎn)單適用的方法，首先需要了解小麥葉面積的變異規(guī)律。本文是三年研究的結(jié)果：隨著典位的增高，各羹位的總?cè)~面積或單葉平均面積都相應(yīng)降低。任一葵位的葉片，都是隨著葉位的增高而葉面積逐次加大，但抽穗后，全部葉片伸展開(kāi)，葉面積掃描儀掃描葉面積大小發(fā)現(xiàn)：大多數(shù)蘗位是以倒數(shù)第二葉片面積最大，少數(shù)是旗葉最大。不同時(shí)期的各典位上的葉片，以倒二葉的面積相對(duì)穩(wěn)定。不同粟位比較則以主莖上的倒二葉變異系數(shù)最小。不同孽位相比，以主莖倒二、三兩葉的平均面積與單株葉片總面積相關(guān)系數(shù)最大(r=0.91和r=0.82)。用三個(gè)品種，三個(gè)時(shí)期的資料求出理論葉面積的回歸方程和三個(gè)品種綜合計(jì)算的回歸方程(顯著性均為P<0.05 )。用國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的不同株型的稀播材料檢驗(yàn)所得回歸方程的適用性，發(fā)現(xiàn)分孽力強(qiáng)的品種在營(yíng)養(yǎng)面積大的情況下，所求回歸方程式不適用，對(duì)這類(lèi)情況用經(jīng)驗(yàn)方法找出了校正值的計(jì)算方法�？梢愿鶕�(jù)回歸方程和校正值，編制出小麥葉面積查算表。
早在本世紀(jì)初，布萊克曼注意到植物重量的增長(zhǎng)與其已有的重量成比例，在生長(zhǎng)期間重量呈指數(shù)增加。據(jù)此布萊克曼提出“效率指數(shù)”的概念；并引用凱爾文的“復(fù)利定理描述植物的生長(zhǎng)。布里格斯及凱得等人發(fā)展了上述概念并提供了近似生長(zhǎng)分析的典型基礎(chǔ)。在這個(gè)過(guò)程中形成了生長(zhǎng)的定義為“相對(duì)生長(zhǎng)率”，即葉面積比例和單位葉面積光合率(以后稱(chēng)為凈同化率)的相乘積。隨著生長(zhǎng)分析研究工作的發(fā)展，植物生理學(xué)和作物栽培學(xué)等工作者進(jìn)行了作物群體的生長(zhǎng)分析研究。我國(guó)在六十年代也開(kāi)展了大量的有關(guān)水稻和小麥的群體研究。這些研究得力于沃森提出的“葉面積系數(shù)”(LAI)的概念。沃森指出，有關(guān)植物干物質(zhì)積累的測(cè)定是LAI和它工作時(shí)間的積分。根據(jù)這個(gè)概念，在六十年代初期，對(duì)于光射入和光競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行了大量的研究工作。這些間題涉及到找出群幕配置，葉序及葉位角度在不同光度條件下最適宜的LAI。當(dāng)前在高光效育種工作中也多致力于根據(jù)LAI/葉角關(guān)系，來(lái)培育高光效的品種。我們?cè)诹甏男←溔后w研究和七十年代小麥高產(chǎn)栽培的研究中，認(rèn)識(shí)到小麥生物學(xué)產(chǎn)量的高低，在較大程度上取決于葉面積的大小、葉片功效期的長(zhǎng)短和單位葉面積光合生產(chǎn)率的高低。在正常情況下，某一品種在某一地區(qū)的葉片功能期是相對(duì)穩(wěn)定的；這樣葉面積的大小和光合生產(chǎn)率的高低，顯然就成為干物質(zhì)積累的決定因素。因此在小麥的各生育階段，準(zhǔn)確而迅速地估算出小麥群體的葉面積系數(shù)便成為進(jìn)行生長(zhǎng)分析不可缺少的基本工作；也是在生產(chǎn)上衡量小麥生長(zhǎng)狀況，制定栽培措施十分重要的依據(jù)指標(biāo)。在上述研究工作中，我們?cè)么蚩�、稱(chēng)量法以及求積儀法等估算小麥的葉面積，深感這些方法手續(xù)繁雜，工作量很大，不利于及時(shí)測(cè)定。為了解決這一問(wèn)題，我們?cè)噲D設(shè)計(jì)一種小麥葉面積查算表，以求簡(jiǎn)化手續(xù)。減少工作量。因而首先需要研究小麥葉片面積的變異規(guī)律，找出代表性最強(qiáng)，面積穩(wěn)定的葉片，再據(jù)以推算整個(gè)群體的葉面積指數(shù)。本文就是這項(xiàng)研究的報(bào)告。
材料和方法
1963年在太谷山西農(nóng)學(xué)院實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)用品種農(nóng)大183；1974年在晉南聞喜縣東官莊大隊(duì)用品種石莊54和衛(wèi)東7號(hào)；1978年在太谷本校農(nóng)場(chǎng)用品種晉麥8號(hào)和農(nóng)大139，并結(jié)合對(duì)不同株型長(zhǎng)相的30個(gè)國(guó)內(nèi)外引種的材料，在苗期、分孽—孕穗期和抽穗后等不同時(shí)期進(jìn)行葉片面積的測(cè)量。用投影求積法總共計(jì)算了兩萬(wàn)余張葉片的面積。每次測(cè)量的樣本是用隨機(jī)取樣20株，分別求出各粟位和各葉位的葉片面積。按調(diào)查日期計(jì)算出單株總?cè)~面積及不同葉位的葉片面積與相應(yīng)單株葉面積的相關(guān)系數(shù)；求出最大葉片面積與單株葉面積的函數(shù)關(guān)系；按不同葉數(shù)時(shí)期，計(jì)算葉面積的回歸方程，做為估算總?cè)~片面積的模式。
結(jié)果及討論
一、分蘗對(duì)單株葉面積的影響
小麥單株葉面積受單株分孽數(shù)目和各蘗上的葉片面積的影響。分蘗數(shù)目的多少對(duì)單株葉面積大小的影響是顯而易見(jiàn)的。因此在估算單株葉面積時(shí)，首先需要了解不同蘗位上葉片面積的差異規(guī)律。三年測(cè)量的結(jié)果見(jiàn)表1。
表中可以看出分蘗對(duì)單株葉面積的影響是隨著蘗位的增高，各孽蘗位的葉面積，無(wú)論是總面積或平均單葉面積都相應(yīng)降低。這項(xiàng)結(jié)果給我們提出了在估算葉面積時(shí)，如何確定蘗位來(lái)采取葉樣的問(wèn)題。因此，需要進(jìn)一步了解同一蘗位上不同葉位的葉面積的變異規(guī)律。
二、各戴位不同部位葉面積的變異
綜合表3和表4，可以明確主莖上倒第二汁片是最大的葉片，也是面積相對(duì)穩(wěn)定的葉片。
三、不同葉位的葉面積與單株葉面積的相關(guān)性
由于主莖倒二葉的葉面積是相對(duì)穩(wěn)定的，導(dǎo)致我們?cè)O(shè)想能否用它做為“標(biāo)準(zhǔn)葉片”來(lái)估算單株的葉面積。因此，計(jì)算了不同葉位葉面積與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)r(表5)。
以表中四月十日的調(diào)查資料的相關(guān)系數(shù)為例，可以看到，雖然各孽位倒第二葉與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)都較高(X0.5 )，但值得注意的是主莖倒2，3兩葉的葉面積平均值與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)在兩個(gè)時(shí)期先后達(dá)r=0.91和r二o.8z，(P
四、主莖倒2、3兩葉和其它葉片面積的關(guān)系
主莖倒2，3葉是各時(shí)期單株最大的兩個(gè)葉片，用它們估計(jì)單株葉面積必然大于實(shí)際葉面積，因此需要加以校正。為了校正應(yīng)先找出它們之間的數(shù)量關(guān)系。最簡(jiǎn)單的方法是找出用倒2，3兩葉平均值估算的葉面積(Ae)和實(shí)測(cè)葉面積(AP)的比值(K)，即
由上式看出，當(dāng)AP=Ae時(shí)，K=1。當(dāng)Ae>AP時(shí)，K<1。當(dāng)AP 1。據(jù)大量觀察，小麥不同時(shí)期K值不同。幼苗期由于葉片數(shù)目少，葉片差異小，因而AP和Ae的的比值近于1。說(shuō)明二者差異較小。開(kāi)始分孽后，隨著分孽的增加，單株葉數(shù)亦增加，Ae相應(yīng)增大，因而K值由大變小，Ae與AP差異變大。抽穗后，無(wú)效分孽死亡，成穗葉面積以單莖計(jì)算，單莖上葉面積差異變小，因而K值又加大，表明Ae與AP差異又縮小，上述規(guī)律不同品種表現(xiàn)變化趨勢(shì)基本一致(表6)。
雖然兩者關(guān)系在趨勢(shì)上基本一致，但在確切的數(shù)量關(guān)系上，我們發(fā)現(xiàn)并不緊密，因此用K做為系數(shù)來(lái)估算葉面積還不適用。
五、不同葉數(shù)時(shí)期的葉面積回歸方程
根據(jù)不同葉數(shù)時(shí)期單株計(jì)算葉面積A(Ae=主莖倒2，3葉平均葉面積x單株古.片數(shù))和實(shí)際葉面積Ap的相關(guān)程度(表7)看出，利用主莖倒2，3葉計(jì)算所得的單株葉面積和實(shí)際葉面積的相關(guān)系數(shù)(r)，都達(dá)到0，9以上，說(shuō)明兩者具有高度相關(guān)關(guān)系。
為了求得不同時(shí)期Ae與AP嚴(yán)密的數(shù)量關(guān)系又計(jì)算了不同時(shí)期回歸方程(表8)進(jìn)一步測(cè)定品種間各回歸方程的差異顯著性看出：
為了檢驗(yàn)用上列回歸方程計(jì)算葉面積的可靠性，我們用表8所列品種，分別于三個(gè)時(shí)期各隨機(jī)選取20株，表明理論計(jì)算數(shù)值和實(shí)測(cè)數(shù)值相符，回歸方程均可成立。
為了進(jìn)一步檢驗(yàn)上述回歸方程式的應(yīng)用范圍又對(duì)部分播種較稀，單株?duì)I養(yǎng)面積很大的原始材料在葉面積變異最大的孕穗前后進(jìn)行了 Xz檢驗(yàn)，共計(jì)檢驗(yàn)15個(gè)品種其中Xz檢驗(yàn)適合和高度適合者有六個(gè)品種，共計(jì)有農(nóng)林77，農(nóng)林71和農(nóng)林54。不適合的有9個(gè)品種。原因又分兩種情況。
1.理論值>實(shí)際值：這類(lèi)品種大多是分孽力強(qiáng)，在單株?duì)I養(yǎng)面積較大的情況下，孕穗前單株綠葉數(shù)可達(dá)40葉以上，而且單株各葉片大小不整齊，屬于這一類(lèi)的品種如Purkof，騰交等。對(duì)這類(lèi)品種葉面積求算所得的理論葉面積再乘以(1—７／１００）即理論值x(11—７／１００），仍可適用。
表9是這類(lèi)品種植株校正前后的Xz比較。
2.理論值<實(shí)際值：這類(lèi)品種特點(diǎn)是分孽力強(qiáng)，單株綠葉數(shù)在孕穗前達(dá)到35葉以上.，并且葉大而整齊，最大標(biāo)準(zhǔn)葉片在25-30cmz以上，屬于這類(lèi)品如洛夫林，山前，阿夫樂(lè)爾，巴那特卡等。對(duì)這類(lèi)品種葉面積求算所查得的理論葉面積再乘以(1+ 15，即：理論值x(1+15/100)，亦可適用。
表10是這類(lèi)品種葉面積較正前后與實(shí)際葉面積X2測(cè)定的比較。
根據(jù)以上得出的回歸方程式，再加以校正可以編制出《小麥葉面積查算表》，便于在研究工作中使用。
